脊椎植物依據本身的溫血勾當的需求,需求連結適合的溫血體溫。哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的溫血靜息代謝率高,經(jīng)由過(guò)程代謝產(chǎn)熱使它們可以或許維持一個(gè)凡是溫血高于情況的恒定的體溫。它們被稱(chēng)為溫血植物或許恒溫植物;而魚(yú)類(lèi)、溫血兩棲類(lèi)、溫血爬蟲(chóng)類(lèi)則基本是溫血冷血植物,它們的溫血體溫跟著(zhù)情況顛簸。這兩類(lèi)代謝體式格局耗損的溫血能量不同很年夜。在試驗前提下哺乳植物的溫血根蒂根基代謝率是劃一巨細和體溫爬蟲(chóng)類(lèi)的6~10倍,而鳥(niǎo)類(lèi)可以到達15倍;在野外,溫血哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的溫血代謝率推出跨越劃一巨細外溫植物的20倍。溫血植物耗損的溫血氧氣,經(jīng)由過(guò)程有氧代謝體內孕育發(fā)生的溫血熱量都顯著(zhù)提高。為了撐持高耗氧量,溫血哺乳類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)的布局和功效發(fā)生轉變無(wú)利于氧氣的攝入、運輸以及分發(fā):肺部特化提高了氣體互換效率,肺輪回和身輪回完全離隔,心臟輸入增年夜,血量、血液攜氧能力以及構造的有氧酶勾當均提高。溫血的呈現是脊椎植物演變中的主要事務(wù)。溫血可能的利益包孕:不變的溫度無(wú)利于最佳酶反映;提高了消化能力,可以或許更有用地接收能量;勾當不再依靠于情況溫度,擴展了生境,可以或許連續地活躍和勾當;育兒優(yōu)化,例如,高效的懷胎和哺乳,增長(cháng)賜顧幫襯幼兒的能力。這些利益可以對消它們耗損更多能量的劣勢。對現活潑物研究注解溫血冷血不長(cháng)短白即黑那么簡(jiǎn)樸,現實(shí)環(huán)境比以前熟悉的復雜得多。研究者從頭界說(shuō)了一些觀(guān)點(diǎn):經(jīng)由過(guò)程體內的代謝勾當孕育發(fā)生熱量叫內溫,而經(jīng)由過(guò)程外界熱源降低體溫叫外溫;假如連結不變的體溫叫恒溫,而體溫隨外界顛簸叫變溫。有人將體溫低于35°C的恒溫叫做低恒溫。脊椎植物中內恒溫與外變溫是兩個(gè)極度,有過(guò)渡類(lèi)型的熱調治計謀存在,如區域內溫、慣性恒溫、異溫,等等。在一些鯊魚(yú)以及旗魚(yú)中腦和眼的溫度可以或許高于配景溫度,提高對獵物的探測和反映能力;在金槍魚(yú)肌肉中存在近似的機制,可以提高它們高速游泳的長(cháng)期性。這稱(chēng)作區域內溫。2015年Wegner等人發(fā)明月魚(yú)可以或許經(jīng)由過(guò)程肌肉產(chǎn)熱來(lái)溫暖腦和心臟。它體內焦點(diǎn)部位可以或許連結約莫比周?chē)?°C的溫度。它可以稱(chēng)為一種真正內溫的魚(yú)。金槍魚(yú)、棱皮龜等可以或許靠代謝熱來(lái)使體溫高于情況溫度,但卻沒(méi)有恒定的溫度,也被叫做中溫。月魚(yú)在年夜型植物中,由于身體“外貌積與體積之比”較小更輕易維持連續、絕對較高的體溫。這叫巨溫或許慣性恒溫。Grigg1977年猜度鱷魚(yú)體重增長(cháng)時(shí),體溫會(huì )增長(cháng)并且顛簸更小。厥后的事情證實(shí)了這個(gè)猜度,并且發(fā)明鱷魚(yú)體溫天天以及季候的變化可以經(jīng)由過(guò)程數學(xué)闡發(fā)來(lái)猜測。這證實(shí)了鱷魚(yú)是外溫植物,其心理機制不年夜可能對體溫有較著(zhù)的孝敬,不外它們的舉動(dòng)對體溫調治很主要。研究猜測在相似天氣情況下,當一氣候溫從20°C到38°C之間變化時(shí),10噸的鱷體溫可以或許到達31°C,變化少于0.1°C。是以年夜型恐龍至多在低緯度可以有高而恒定的體溫而無(wú)需內溫,它們氧氣耗損率及代謝率也會(huì )增長(cháng)。異溫是指植物可以或許在恒暖和變溫間轉換。例這樣多蝙蝠體暖和代謝率只有在勾當時(shí)降低,在蘇息時(shí)顯著(zhù)升高代謝率,體溫靠近情況溫度。這種征象被稱(chēng)作日間休眠。在蟄伏時(shí)有些植物體溫僅高于情況1度,代謝率是正常的1%;可是它們照舊經(jīng)常短暫答復正常恒溫狀況。Grigg,Lovegrove等人以為異暖和休眠在哺乳植物中各個(gè)類(lèi)群寬泛漫衍,是現生哺乳類(lèi)的近來(lái)配合先人具備的特性。最早的原內溫哺乳植物生存了外溫的能力,可是兼有內溫。原內恒溫植物是有內恒溫的能力,但只有時(shí)連結內恒溫的狀況。怎樣曉得一個(gè)植物是否是溫血植物呢?關(guān)于活的植物很簡(jiǎn)樸,只需間接丈量其體溫就可以了。假如是一個(gè)滅亡的現活潑物呢?假如可以或許不雅測到后面提到的溫血的要害形態(tài)特性,咱們可以確定它是溫血植物??墒?假如是一個(gè)滅盡的植物呢?由于溫血無(wú)關(guān)的很多要害性狀在軟體上,無(wú)奈生存為化石,以是咱們很難猜度是否為溫血。今朝可以或許接納的研究要領(lǐng)包孕生物物理模子、形態(tài)不雅測、骨構造學(xué)要領(lǐng)、同位素要領(lǐng),等等。咱們此刻曉得鳥(niǎo)類(lèi)是獸腳類(lèi)恐龍中一支,那么內恒溫是否在鳥(niǎo)類(lèi)呈現之前的恐龍就曾經(jīng)具備了?假如是,是一些恐龍具備照舊一切恐龍都具備呢?由于缺乏間接的證據,以是恐龍是溫血冷血還沒(méi)有同一的熟悉。此外,哺乳類(lèi)的溫血又是什么時(shí)辰發(fā)源的呢?溫血恐龍?鳥(niǎo)類(lèi)這一支的內恒溫是什么時(shí)辰呈現的呢?因為一切古代鳥(niǎo)類(lèi)都是內恒溫,那么它們的近來(lái)配合先人也可能是。Bakker提出恐龍從先人那里獲得了溫血,一切恐龍都是溫血植物。而有人以為有些鳥(niǎo)類(lèi)還不是內恒溫,內恒溫呈現晚于鳥(niǎo)類(lèi)航行。另有人以為有些恐龍是內恒溫,而在恐龍的主龍類(lèi)先人中有必然水平的外部調治體溫的能力。假如內恒溫不是一切恐龍具備的,那么應該問(wèn)哪些恐龍可能是內恒溫的。恒久以來(lái)恐龍被以為是冷血、緩慢的植物。1972年Bakker重要基于恐龍與哺乳類(lèi)及鳥(niǎo)類(lèi)靜止器官的相似性,以及捕食者與被捕食者的比率提出恐龍是內溫植物。按照恐龍萍蹤可以得知恐龍是豎立行走,他猜度年夜型恐龍速率可以到達30千米/小時(shí),而有些兩足行走的可以到達50~80千米/小時(shí)。他還援用恐龍骨骼具備密集的哈氏管和層狀骨來(lái)?yè)纬直旧淼恼摂?。厥后Bakker將本身的不雅點(diǎn)擴充,在1986年出了一本科普讀物《恐龍異端:新實(shí)踐揭開(kāi)恐龍的奧秘和它們的滅盡》。他在此中擴充了證據,從多方面來(lái)論證,包孕:恐龍成種和進(jìn)化速率很高,生長(cháng)速率快;溫血代謝是頂級捕食者以及年夜型植食植物的進(jìn)化上風(fēng),假如恐龍不是,就不會(huì )成為中生代的主角;一些恐龍棲身在很靠北的處所,那里冷血植物很難溫和起來(lái),以是恐龍應該是溫血植物;年夜型恐龍如腕龍為了將血液運送到頭部,心臟應該很高效;而溫血植物的心臟比冷血植物的高效得多。他提出鳥(niǎo)類(lèi)溫血代謝的發(fā)源更可能發(fā)生在恐龍與主龍類(lèi)間,而不是從恐龍到鳥(niǎo)類(lèi)。他的學(xué)說(shuō)提出后激發(fā)猛烈爭執,否決者甚眾。骨構造學(xué)研究是會(huì )商脊椎植物溫度調治機制的一個(gè)主要要領(lǐng)。已經(jīng),恐龍的恒溫骨構造學(xué)研究是基于外溫植物與內溫植物間骨構造學(xué)與生長(cháng)速率以及根蒂根基代謝率存在相干性。假如一種植物生長(cháng)體式格局近似古代爬蟲(chóng)類(lèi),遲緩生長(cháng),就被以為是冷血植物;假如迅速生長(cháng),近似哺乳類(lèi)及鳥(niǎo)類(lèi),就以為可能是溫血植物。Bakker采取的骨構造學(xué)證據被厥后研究者以為是無(wú)效的。由于骨骼的高度血管化寬泛漫衍在內溫與外溫植物中,哈氏管與熱調治有關(guān),并且纖維層狀骨與高代謝可能有關(guān)。各種恐龍骨構造學(xué)特性不同很年夜,不克不及把全數恐龍比量齊觀(guān)。若有些恐龍在密質(zhì)骨的外緣可見(jiàn)休眠線(xiàn),而有的沒(méi)有。這申明有些恐龍是有限制的生長(cháng),有的恐龍則是終生生長(cháng)?;谠S多恐龍中存在的生長(cháng)環(huán),Chinsamy等人以為恐龍的代謝率介于爬行類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)之間,熱血的基本情勢在鳥(niǎo)類(lèi)的進(jìn)化汗青中呈現得比力晚,并不是從它們的恐龍先人那里繼續上去的。而deRicqles和Padian等以為低的生長(cháng)速率并不克不及申明問(wèn)題,恐龍,至多是獸腳類(lèi)恐龍照舊內溫植物。他們的研究還猜度翼龍有高的生長(cháng)速率、高的代謝程度,有晚成雛,及育兒時(shí)間較長(cháng);也可能是內溫植物。近來(lái)基于心臟的研究注解鱷魚(yú)的先人可能也具備必然的熱調治能力,如許的話(huà),鳥(niǎo)類(lèi)的內溫在基干主龍型類(lèi)就曾經(jīng)開(kāi)端具有了。兩種三疊紀恐龍的肱骨橫切面生物成因的磷灰石中氧同位素比率很早就被用于重修古天氣,可是在上世紀90年月研究者最先留意到其構成與脊椎植物體溫無(wú)關(guān),可以用于猜度植物的代謝環(huán)境。開(kāi)初有人按照骨骼中較均一的氧同位素比值猜度恐龍是恒溫的,可是有人質(zhì)疑化石未可以或許生存原始的同位素比值。別的一種要領(lǐng)是比力恐龍與外溫植物的氧同位素比率。假定共存的植物攝入的水的身分一致,可是氧同位素分餾與體溫無(wú)關(guān),以是磷灰石中氧同位素比率應該差別。在寰球規模內生物體內的氧同位素比率重要取決于攝入的水,而水重要來(lái)歷是雨水。雨水中氧同位素比率隨緯度降低和氣溫降落而減小,故隨緯度降低外溫內溫植物δ18Op值均減小。由于磷酸鹽與水氧分餾隨溫度升高而增年夜,以是在年夜于緯度50°處,外溫植物的δ18Op值比內溫的高,而在低緯度外溫植物的δ18Op值比內溫的低。用這種要領(lǐng)對晚白堊世四類(lèi)恐龍研究注解其時(shí)它們都具備高而恒定的體溫,猜度都是內溫植物。這也是很直接的手腕,無(wú)奈得出間接的體溫。此外因為體液以及生物磷灰石的δ18O受本地雨水身分、濕度、生物食性、植物心理等要素的節制,以及前期石化作用的影響,成果有些不確定。近來(lái)鼓起一種13C-18O團同位素溫度丈量法,依賴(lài)的是碳酸鹽中13C和18O聯(lián)合造成13C-18O團的偏向,這種偏向與總體同位素構成有關(guān),而受溫度的節制,故被用于重修古溫度。這種要領(lǐng)在犀、象、鱷、鯊等古代生物中獲得很好的驗證;闡發(fā)猛犸象的釉質(zhì)獲得很好的成果,可是受成巖作用影響的齒質(zhì)成果遠低于正常溫度。厥后用這種要領(lǐng)闡發(fā)現活潑物的蛋殼,成果也很令人滿(mǎn)足。對生存精良的竊蛋龍的蛋闡發(fā)得出31.9±2.9°C的溫度,比同層產(chǎn)出的非生物成因的碳酸鹽溫度高6°C,可是比現生年夜大都內溫植物體溫低;而泰坦龍獲得37.6±1.9°C的溫度。Grady等人網(wǎng)絡(luò )了化石和古代脊椎植物的個(gè)別生長(cháng)數據,包孕了恐龍的重要類(lèi)群。他們發(fā)明生長(cháng)率和代謝率關(guān)系基本切合實(shí)踐猜測。思量巨細和溫度的影響,恐龍的代謝率處于典型的外溫與內溫間,與現生的中溫最靠近?;谛睦韺W(xué)模子,小型外溫的恐龍糊口在中高緯度體溫遠低于30°C,對它們的抉擇壓力最強。假如它們沒(méi)有體表的保溫層,就不成能是內溫植物。按照模子猜度內溫是在具保溫功效的羽毛呈現之后才演變進(jìn)去的。有人以為直接證據都是不成靠的,只有與內恒溫功效有間接接洽的布局才氣作為證據。古代鳥(niǎo)類(lèi)羽毛有兩個(gè)功效:翱翔以及保暖。故羽毛的存在凡是被看成是內溫的靠得住標記。尤其是晚期原羽毛布局,如在中華龍鳥(niǎo)、中國鳥(niǎo)龍傍邊,并不具備翱翔功效,也不似性夸耀,最合理的注釋是保溫。今朝在竊蛋龍中有孵蛋的舉動(dòng),這注解其體溫應該曾經(jīng)高于情況溫度,并且這種小型恐龍應該是內溫植物。不外有人否定這些,他們以為獨一靠得住的標記是呼吸鼻甲骨的存在。呼吸鼻甲骨可以或許削減熱和水的散失以及冷卻年夜腦;在險些一切現生鳥(niǎo)類(lèi)和哺乳類(lèi)中存在,除了鸕鶿、鵜鶘、鯨類(lèi)等少數破例??v然在有真正羽毛的鼻祖鳥(niǎo)中,因為有前頜骨孔的存在,啟齒向副鼻竇,以是鼻道窄,可能鼻甲骨不存在。以是他們以為內溫是在鳥(niǎo)類(lèi)翱翔之后孕育發(fā)生的,為了增強長(cháng)間隔的翱翔能力而不是熱調治。幾種有毛或許毛狀衍生物的植物:恐龍;翼龍;哺乳植物哺乳類(lèi)內恒溫的發(fā)源絕年夜大都現生哺乳類(lèi),包孕一切三個(gè)類(lèi)群,連結相似的代謝率,與內溫無(wú)關(guān)的心理歷程和形態(tài)布局基本一致,如毛發(fā)、無(wú)核的紅細胞、橫膈膜、汗腺、肺布局、血液輸氧能力,等等。故咱們凡是以為現生哺乳植物都是內恒溫植物,那么它們的近來(lái)配合先人也是內恒溫植物,具備相似的內恒溫心理。假如認同Grigg,Lovegrove等人的不雅點(diǎn),它們的近來(lái)配合先人是異溫的?,F生哺乳類(lèi)的近來(lái)配合先人約莫在1.7億年前就曾經(jīng)呈現;也有不雅點(diǎn)以為賊獸屬于哺乳類(lèi)的冠類(lèi)群,于是最早的哺乳類(lèi)在2億多年前的三疊紀就曾經(jīng)呈現。如許的話(huà),內恒溫植物在三疊紀就曾經(jīng)呈現。而內溫應該比哺乳類(lèi)冠類(lèi)群發(fā)源呈現得更早。鼻甲骨分為嗅和呼吸兩部門(mén),呼吸鼻甲骨被看作是內恒溫的一個(gè)靠得住標記。鄙人孔類(lèi)化石中,鼻甲骨的存在可以經(jīng)由過(guò)程鼻腔壁上毗連的脊來(lái)判定。附著(zhù)嗅鼻甲的脊位于吻部后背方,闊別呼吸空氣的主通道;而附著(zhù)呼吸鼻甲的脊位于吻部前側方,正在呼吸空氣的主通道上。嗅鼻甲的脊鄙人孔類(lèi)中從盤(pán)龍最先就寬泛存在。早三疊世的犬齒獸類(lèi)曾經(jīng)有了與現生哺乳類(lèi)相稱(chēng)的呼吸鼻甲骨,注解它們的肺部換氣程度以及代謝程度與現生哺乳類(lèi)靠近或許相稱(chēng)。假如它們是內溫植物,就需求有保溫的辦法,例如毛發(fā),也可能是皮下脂肪。已經(jīng)以為三尖叉齒獸頭部眼眶上面的坑和脊代表觸須,可是證據不充實(shí);同時(shí),縱然觸須存在也不代表外相的存在。已知最早的毛發(fā)化石見(jiàn)于中國中侏羅世基干哺乳型類(lèi)巨齒獸和貍尾獸。哈氏腺可能在最早的哺乳型類(lèi)如摩根齒獸(Morganucodon)中最先呈現,這個(gè)腺體在現生哺乳類(lèi)與維護保溫的外相無(wú)關(guān),可能指示外相的呈現是在三疊紀早期哺乳型類(lèi)發(fā)源時(shí)呈現,這時(shí)辰它們個(gè)別變小,夜里出沒(méi),比以前需求更好的保溫辦法。開(kāi)端的附著(zhù)呼吸鼻甲骨的脊在二疊紀獸孔類(lèi)Glanosuchus曾經(jīng)呈現,這可能注解內溫的低級階段曾經(jīng)呈現。近來(lái)用近似研究恐龍骨骼及牙齒氧同位素的要領(lǐng),研究差別所在共存的獸孔類(lèi)與其余的四足植物,發(fā)明三疊紀時(shí)二齒獸中的水龍獸和肯氏獸類(lèi)以及中三疊世的真犬齒獸類(lèi)的體溫可能顯著(zhù)高于情況溫度,是內溫植物。不外認清獸孔類(lèi)中內溫的發(fā)源需求更切確的要領(lǐng)以及更周全的取樣。